第三章 植物的矿质营养

第三章 植物的矿质营养

植物除了从土壤中吸收水分以外，还要从中吸收各种矿质元素以维持正常的生理活动。植物所吸收的这些矿质元素，有的作为植物体组成成分，有的参与调解生命的活动，有的兼有两种功能。植物对矿质元素的吸收、运转和同化等过程以及矿质元素在植物生命活动中的作用称为植物矿质营养。当然，土壤也往往不能完全及时满足作物的需要，施肥就成为提高产量和改进品质的主要措施之一。“有收无收在于水，收多收少在于肥”，这句话对水分生理和矿质营养在农业生产中的重要性作了恰当的评价。因此，深入了解植物矿质营养知识，对于农业实践的指导是非常重要的。

第一节 植物必需的矿质元素

一、植物体内的元素

要了解植物需要哪些元素以及元素的需要量，一种方法是将健康植物进行化学分析。把一定的新鲜的植物在105℃烘10~15分钟（杀青，使酶迅速钝化），然后于80℃（防止某些成分挥发，或化学性质发生改变）烘干称重，水分散失10~95%，剩余5-90%的干物质在600℃灼烧，其中有机物中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态氮，NH3和氮的氧化物形式，小部分硫以H2S和SO2的形式散失到空气中，余下一些不能挥发的残渣称为灰分（ash）。灰分中的物质为各种元素的氧化物，另外还有少量的硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐等。构成灰分的元素称为灰分元素（ash element）又称矿质元素（mineral element），平均占植物干物质的5%左右。氮在燃烧过程中散失而不存在于灰分中，所以氮不是灰分元素。但氮和灰分元素一样，都是植物从土壤中吸收的，而且氮通常是以硝酸盐（NO3-）和铵盐（NH4+）形式被吸收，所以将氮和矿质元素一起讨论。

矿质元素在植物体内的含量变幅很大，自然界存在92种元素，植物中发现70多种，其成分和含量与植物种类、不同器官组织和土壤含盐量等因素有关。如禾本科植物含Si较多，十字花科植物含S较多，豆科植物含Ca较多；

二、植物必需矿质元素的标准和确定方法

某一元素是否属于必需，并不能根据生长在土壤上植物的矿质成分来确定，而是有其判断标准。当某一元素符合如下三条标准时，则称为必需元素。（1）在完全缺乏该元素时，植物不能进行正常的生长和生殖，不能完成其生活周期；（2）该元素的功能不能被其他元素所替代；（3）该元素必需直接参与植物的代谢，如参与植物体某些重要分子或结构的组成，或者是某一个代谢步骤所必需的，如作为某种酶促反应的活化剂。

近来，通过试验证明C、H、O、N、S、P、K、Ca、Mg、Fe、B、Cu、Zn、Mn、Mo、

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Cl、Ni等17种元素是植物生长发育必需的。在这些元素中，植物对Mo、Fe、Cu、Zn、Mn、B、Ni和Cl等八种元素的需要量极微，每克干物质中只有100μg或更少，称为微量元素(micro- element)。其余九种元素植物需要量相对较大，每克干物质中含1000μg或更多，称为大量元素(macroelement)。除17种必需元素外，一些对植物生长有促进作用但不是必需的，或只对某些植物种类，或在特定条件下是必需的矿质元素，通常称为有益元素（beneficial elements），例如钠、硅、钴、硒和铝等被认为属于有益元素。现已证明，Na是某些沙漠植物和盐碱植物以及某些C4植物和CAM植物所必需的，它属于这些植物的微量元素。有些元素少量或过量存在对植物起毒害作用，这些元素称为有害元素，如重金属元素汞、铅、钨、铝等。

要研究灰分元素是否为植物生长发育所必需，仅靠灰分的化学分析是不够的，还要应用人工培养的方法来确定。因土壤特性复杂，且所含矿质元素无法控制，因此，土培法无法确定植物所必需矿质元素。一般采用如下方法来确定，例如水培养、砂基培养、营养薄膜技术和雾培。水培养亦称溶液培养(solution culture)，是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。尽管水培养在矿质营养研究方面有许多优点，但也存在不足之处，其一是需要根部通气，其次是由于培养过程中溶液中的成分和pH的变化，培养一定天数后需要更换营养液。营养液膜技术则克服了水培养的缺点，其循环溶液在作物（如莴苣和番茄）的根际周围形成流动的溶液薄层，贮备罐中营养液的pH和化学成分可经过自动或人工修正调节，营养液通过水泵的间隙工作流经作物根际，在根的表面留下通气良好的营养液膜。营养液膜技术已广泛应用于某些作物生产上。雾培(mist culture) 又称气培，喷雾栽培的简称，是无土栽培的方式之一。它不用固体基质而是直接将营养液喷雾到植物根系上，供给其所需的营养和氧。通常用泡沫塑料板制作容器，在板上打孔，栽入植物，茎和叶露在板孔上面，根系悬挂在下面空间。

三、必需元素的生理功能和缺乏病症

必需元素在植物体内的生理功能分为五个方面：（1）细胞结构物质的组成成分；（2）生命活动的调解者，参与酶反应；（3）起电化学作用，即离子浓度平衡、胶体稳定和电荷中和等。（4）作为细胞重要的信号转导信使，如钙离子为信号转导中的重要第二信使；（5）作为渗透调节物质调节细胞的膨压，如K、Cl等。有些大量元素同时具备上述作用，大多数微量元素只具有作为生命活动调节者的功能。

必需营养元素缺乏时出现的症状称为缺素症，是营养元素不足引起的代谢紊乱现象。任何必需元素的缺乏都影响植物的生理活动，并明显地影响生长。患缺素症的植物虚弱、矮小，叶片小而变形，而且往往缺绿。根据缺素症的症状和在植株上发生的部位，可以鉴定所缺营养元素的种类。为了进一步了解矿质元素在植物生活中的意义，下面分别介绍必需元素过少或过多对植物生长发育和产量形成的影响。

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1、氮：植物吸收的氮素主要是铵态氮和硝态氮，也可吸收利用有机态氮，如尿素等。氮对植物生活有巨大作用，堪称生命元素。氮是细胞质、细胞核和酶的组成成分；是核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素、植物激素（如生长素和细胞分裂素）、维生素（如B1、B2、B6、PP等）、生物碱等的成分， 当氮肥供应充分吋，植物叶大而鲜绿，叶片功能期延长，分枝（分蘖多营养体壮健，花多，产量高。但过多吋，营养体徒长，成熟期延退。然而対叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。

缺氮症状：生长缓慢，植株矮小，叶小色淡（叶绿素含量少）或发红（氮少，用于形成氨基酸的糖类也少，余下较多的糖类形成较多花色素苷，故呈红色），分枝（分蘖）少，花少，籽粒不饱满，产量低。缺氮症状首先从老叶开始。

2、磷：常以磷酸盐（HPO42- 或H2PO4- ）形式被植物吸收后，大部分成为有机物。磷以磷酸根形式存在于糖磷酸、核酸、核苷酸、辅酶、磷脂及植酸等中。磷在ATP 的反应中起关键作用，磷在糖类、蛋白质代谢和脂类代谢中起着重要的作用。

施磷能促进各种代谢正常进行，植株生长发育良好，同时提高作物的抗寒性及抗旱性，提早成熟。由于磷与糖类、蛋白质和脂类的代谢和三者相互转变都有关系，所以不论栽培粮食、豆类作物或油料作物都需要磷肥。

缺磷症状：影响细胞分裂，使分蘖分枝减少，茎根纤细，植株矮小，花果脱落，成熟延迟；蛋白质合成下降，叶绿素含量相对升高，有利于花青素的形成，故缺磷时，叶子呈不正常的暗绿色或紫红色。一般缺磷症状首先表现在下部老叶，并逐渐向上发展。水溶性磷酸盐还可以与土壤中的锌结合，减少锌的有效性，故磷过多时，易引起缺锌病。

3、钾：以离子状态吸收。钾在植物中几乎都呈离子状态，主要集中在植物生命活动最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。与氮磷共同构成肥料三要素，植物需求量很大，且为土壤易缺乏元素。

缺钾病症：植株茎杆柔弱易倒伏，抗旱性和抗寒性均差；叶色变黄，逐渐坏死。由于钾能移动到嫩叶，缺绿开始发生在较老的叶，后来发展到植株基部，叶缘枯焦，叶子弯卷或皱缩起来。

氮、磷、钾三种元素植物需求量大，而土壤中往往缺乏这三种元素，所以生产中常常要给作物补充着三种元素，所以氮、磷、钾被称为“肥料的三要素”。

4、硫：植物从土壤中吸收硫酸根离子。SO4-进入植物体后，一部分保持不变，大部分被还原成硫，进一步同化为半胱氨酸、胱氨酸和蛋氨酸等。硫也是硫辛酸、辅酶A 、焦磷酸硫胺素、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和腺苷三磷酸等的组成元素。

缺硫症状：似缺氮，包括缺绿、矮化、积累花色素苷等。然而缺硫的缺绿是从成熟叶和嫩叶发起，而缺氮则在老叶先出现，因为硫不易再移动到嫩叶，氮则可以。硫过多对植物产

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生毒害作用。

5、钙：植物从氯化钙等盐类中吸收钙离子。植物体内的钙呈离子状态。主要存在于叶子或老的器官和组织中，是比较不易移动的元素。大多数土壤中有丰富的有效Ca，不易发生缺钙症。

缺钙症状：缺钙植株分生组织生长缓慢，初期顶芽，幼叶呈淡绿色，继而叶尖出现典型的钩状，随后坏死；因其难移动，不能被重复利用，故缺素症状首先表现在上部幼茎，幼叶，如大白菜缺钙时心叶成褐色。再如西红柿蒂腐病、莴苣顶枯病、芹菜裂茎病、菠菜黑心病等都是缺钙引起的。

6、镁：主要存在于幼嫩器官和组织中，是叶绿素组成成分，又是RuBP羧化酶，5-磷酸核酮糖激酶等的活化剂，对光合作用有重要作用。在呼吸过程中，可以活化各种磷酸变位酶和磷酸激酶。同样，也可以活化DNA 和RNA 的合成过程。

缺镁症状：叶绿素不能合成，叶片贫绿，镁在植株中易移动，其特点是从下部也开始，叶肉变黄而叶脉仍保持绿色，这是与缺氮病症的主要区别。有时呈红紫色。若缺镁严重，则形成褐斑坏死。

7、铁：以Fe2+的鳌合物被吸收，是光合作用、生物固氮和呼吸作用中的细胞色素和非血红素铁蛋白的组成元素。铁在这些代谢方面的氧化还原过程中（Fe3+→Fe2+）都起着电子传递作用。

缺铁症状：由于叶绿体的某些叶绿素-蛋白复合体合成需要铁，所以，缺铁时会出现幼叶，幼芽缺绿发黄，甚至黄白化，而下部叶片仍为绿色。华北果树的“黄叶病”，就是植株缺铁所致。

8、锰：Mn2+是多种酶的（如脱氢酶、脱羧酶、激酶、氧化酶和过氧化物酶）的活化剂，尤其是影响糖酵解和三羧酸循环，与光合和呼吸均有关。它还是硝酸还原的辅助因子，缺锰时硝酸不能还原成氨，植物不能合成氨基酸和蛋白质。

缺锰症状：缺锰症首先发生在幼叶，叶脉间缺绿，伴随小坏死点的产生，但叶脉仍保持绿色，此为缺锰与缺铁的主要区别。Mn过多对植物有毒害。

9、硼：与甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸和其它细胞壁成分组成复合体，参与细胞伸长，核酸代谢等。对植物生殖过程有影响，植株各器官中硼的含量以花最高，缺硼时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良。受精不良，籽粒减少。小麦出现“花而不实”，棉花的“蕾而不花”都是由于植株缺硼之故，硼具有抑制有毒酚类化合物形成的作用，所以缺硼吋，植株中酚类化合物（如咖啡酸、録原酸）含量过高，侧芽和顶芽坏死，丧失顶端优势，分枝多，形成簇生状。甜菜的干腐病，花椰菜的褐腐病，马铃薯的卷叶病和苹果的缩果病等均为缺硼所致。

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