生理6

副交感神经

第Ⅶ对脑神经 第Ⅸ对脑神经

交感神经 ACh IP3 Ca2+ 分泌增加

交感神经节 NE cAMP + 肌样上皮收缩 血管扩张

代谢增加

唾液腺

图6-2 唾液分泌的神经调节

2．咀嚼 3．吞咽 （三） 胃内消化

1．胃的分泌

胃粘膜含有三种管状外分泌腺（喷门腺，泌酸腺和幽门腺）和多种内分泌细胞，三种外分泌腺和胃粘膜上皮细胞的分泌物共同构成胃液。 （1）胃液的性质、成分和作用

1. 胃液是一种pH为0.9-1.5的无色液体，成分包括盐酸、胃蛋白酶原、

内因子、粘液和碳酸氢盐等。 ① 盐酸

A．盐酸的分泌：由壁细胞分泌。H+的分泌是由壁细胞顶膜上的质子泵逆浓度梯度进行的主动转运。Cl-先与HCO3-交换进入胞浆，再通过细胞顶膜上的特异性的Cl-通道进入分泌小管腔，与H+形成HCl。 B．盐酸的作用：杀灭随食物进入胃内的细菌；激活胃蛋白酶原，使其转变为有活性的胃蛋白酶，并为其提供必要的酸性环境；进入小肠内可引起胰泌素的释放，从而有促进胰液、胆汁和小肠液分泌的作用；所造成的酸性环境有利于铁和钙在小肠内吸收。

②．胃蛋白酶原：由泌酸腺的主细胞和粘液颈细胞、喷门腺和幽门腺的粘液细胞以及十二指肠近端的腺体分泌，在盐酸作用下或酸性条件下，通过自身催化转变为有活性的胃蛋白酶，并将蛋白质分解为示和胨以及少量的多肽和氨基酸。胃蛋白酶作用的最适pH为2.0-3.5，当pH>5时便失活。

③．粘液和碳酸氢盐：胃的粘液由表面上皮细胞、泌酸腺的粘液颈细胞、喷门腺和幽门腺分泌，其主要成分为糖蛋白。碳酸氢盐主要由胃粘膜的非泌酸细胞分泌，也有少量的碳酸氢盐是从组织间液渗入胃内的。 粘液-碳酸氢盐屏障：指由胃的粘液和碳酸氢盐联合作用而形成的一个屏障，可以有效地保护胃粘膜。

④．内因子：由壁细胞分泌的一种糖蛋白，可以促进维生素B12的吸收。 （2）胃液分泌的调节

胃液的分泌受神经和体液因素的调节，进食、以及胃和小肠内理化因素可以通过神经和体液途径影响胃液的分泌。 ①．影响胃酸分泌的主要内源性物质

A．乙酰胆碱：乙酰胆碱可直接作用于壁细胞上的胆碱能受体（M3型受体），刺激胃酸分泌。

B．胃泌素：是由胃窦和上段小肠粘膜中G细胞释放的一种肽类激素。胃肠腔内的化学物质和迷走神经可以引起胃泌素释放，胃泌素释放后主要通过血液循环作用于壁细胞促进胃酸分泌。

C．组胺：是由胃泌酸区粘膜中的肠嗜铬样细胞分泌的，通过局部扩散到达邻近的壁细胞，与壁细胞上的组胺H2受体结合，刺激胃酸分泌。胃泌素和乙酰胆碱可通过作用于肠嗜铬样细胞上的相应受体促进组胺分泌而调节胃酸分泌。

D．生长抑素：在消化道，由胃体和胃窦粘膜内的D细胞释放，可以抑制胃酸分泌。生长抑素主要以旁分泌方式通过直接作用于壁细胞、抑制胃泌素和组胺的释放发挥作用。胃泌素和乙酰胆碱可以调节生长抑素的释放。

②．消化期的胃液分泌

为了便于叙述，可以将进食后胃液的分泌分为头期、胃期和肠期： A．头期胃液分泌：感受食物刺激的部位在头部。头期胃液分泌量约占进食后分泌量的30%，酸度及胃蛋白酶原的含量均很高。

头期胃液分泌的反射过程：与食物有关的形象、气味、声音和食物等刺激了视、嗅、听、口腔、咽喉等头部感受器，通过传入神经到达反射中枢（延髓、下丘脑、边缘叶和大脑皮层等），再通过迷走神经，一方面直接作用于壁细胞刺激其分泌，另一方面作用于胃窦部的G细胞，通过释放胃泌素间接刺激胃腺分泌。

B．胃期胃液分泌：感受食物刺激的部位在胃部。胃期胃液分泌量约占进食后分泌量的60%，酸度及胃蛋白酶原的含量也很高。

胃期胃液分泌的主要途径：食物进入胃后，① 扩张刺激胃底、胃体部的感受器，通过迷走-迷走神经长反射和壁内神经丛短反射，直接或间接通过胃泌素引起胃腺分泌；② 扩张刺激胃幽门部，通过壁内神经丛，作用于G细胞引起胃泌素的释放；③ 食物的化学成分直接作用于G细胞，引起胃泌素的释放。

C．肠期胃液分泌：感受食物刺激的部位在小肠。肠期胃液分泌量约占进食后分泌量的10%，这与食物在小肠内存在抑制胃液分泌的调节机制有关。

肠期胃液分泌主要是通过体液调节机制：食物刺激小肠粘膜，小肠粘膜释放一种或多种激素（如，肠泌酸素），通过血液循环作用于胃，引起胃液分泌。

③．胃液分泌的抑制性调节

抑制胃酸的分泌包括盐酸、脂肪、高张溶液、精神、情绪因素等。 A．盐酸：当胃窦和十二指肠内盐酸过多时（胃窦内pH<1.2-1.5或十二指肠内pH<2.5时），可以抑制胃酸分泌。

盐酸抑制胃酸分泌的机制：① 抑制胃窦粘膜G细胞释放胃泌素；② 刺激胃粘膜释放生长抑素，通过生长抑素抑制胃泌素和胃液的分泌；③ 刺激小肠粘膜释放胰泌素，通过胰泌素抑制胃泌素的作用；④ 在十二指肠球部，刺激球抑胃素的释放，通过球抑胃素抑制胃分泌。

B．脂肪：进入小肠内的脂肪及其消化产物，可以刺激小肠粘膜释放肠抑胃素（可能包括抑胃肽、胰泌素、神经降压素等），进而抑制胃液的分泌。

C．高张溶液：十二指肠内的高张溶液通过两种途径抑制胃液分泌：① 刺激小肠内渗透压感受器，通过肠-胃反射抑制胃分泌；肠-胃反射：十二指肠内的酸、脂肪、渗透压和机械扩张等，刺激十二指肠壁上的多种感受器，反射性地抑制胃运动和胃分泌，使胃排空减慢、胃液分泌减少。这种反射称为肠-胃反射，其传出神经可能包括迷走神经、壁内神经、交感神经等。② 通过刺激小肠粘膜释放胃肠激素抑制胃分泌。 2．胃的运动

（1）胃运动的主要形式

①．容受性舒张：当咀嚼和吞咽时，食物对咽、食管等处感受器的刺激反射性地引起胃头区肌肉的舒张，使胃腔容量增加。胃壁肌肉的这种活动称为容受性舒张。它适应于大量食物的摄入，而胃内压变化不大。该反射活动的传入和传出神经均为迷走神经，即属于迷走-迷走反射。其传出神经末梢释放的神经递质不是乙酰胆碱，而可能是某种肽类物质或一氧化氮（NO）。

②．蠕动：蠕动是消化道的基本运动形式，是一种由神经介导的，可使消化道内容物发生推进的反射活动。食物入胃后约5分钟，胃蠕动在胃中部出现，并向幽门方向传播，形成蠕动波，当蠕动波接近幽门时，可将一部分食糜推入十二指肠；蠕动波也可以将一部分食糜反向推回到近侧胃窦和胃体，这有利于块状食物在胃内被进一步磨碎。胃平滑肌的慢波和动作电位控制胃蠕动，迷走神经冲动、胃泌素和胃动素通过增加胃的慢波和动作电位的频率，增加胃的收缩活动；交感神经兴奋、胰泌素和胰胃肽的作用则相反。 （2）胃排空及其控制

胃排空是指胃内食糜由胃排入十二指肠的过程

胃排空的控制：胃排空的速率受来自胃和十二指肠两方面因素的控制。