生态系统模型 - 思考题答案

作物生长模拟（一）

1.举例说明什么是状态、速率和驱动变量。

状态变量（State variable）：指系统的总量，如生物量、土壤中总含水量等

驱动变量或驱动方程（Driving variable）：系统外部因子或描述系统外部因子影响的方程，如太阳辐射、气温、降水.

速率变量（Rate variable）：特定时刻单位时间内状态变量的变化量。

例如人口增长速率:State (t+Δt) = State (t) + Rate (t)·Δt ,用Rate (t) = State (t)（t时间时人口数）*constant（人口增长率）

2.简要说明各产量水平的主要影响因子。

一．作物产量的决定因素：作物性状、光、CO2、温度

（1）作物生理性状：如CO2的同化能力、生育期长度、收获指数、叶面积指数，等等. 以及作物类型，如C3和C4作物，像小麦是C3作物，玉米是C4作物，玉米比小麦的最大单叶光合能力要强；谷类作物、根茎作物、豆科作物、油料作物的作物产量也不相同。

（2）光照：是光和作用的能量来源，形成叶绿素的必要条件；影响光和作用的重要因素。光强-光合曲线中有光补偿点、光饱和点。植物光合作用达到最大值时的光照强度，称为该种植物的光饱和点。光合作用和呼吸作用相等时的光照强度称为光补偿点。一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点也高：草本>木本植物；C4>C3植物；阳生>阴生植物。即随着有效光强的不断增加，光合速率也不断增加，当有效光强达到光饱和点时，光合速率不再增加

（3） CO2:是光合作用的主要原料，CO2浓度增加，作物的光合速率提高，但是到达饱和点，光合数量从降低。C4植物的CO2补偿点和饱和点均低于C3植物。增加CO2浓度可提高植物的光合能力，尤其对C3植物效果明显。CO2浓度增加，气孔导度下降，蒸腾速率降低，植物的水分利用效率提高。 （4）温度：作物有三基点温度：最低温度，最高温度，最适温度。低温导致叶绿体结构破坏和酶的钝化，影响光合作用；高温下光呼吸和暗呼吸加强，净光合速率下降。温度不仅影响作物的光合速率，还影响生育期长度，当温度升高时，作物的生育期反而降低。

二．作物产量的限制因素：水、养分。对作物生长的影响符合Liebig的最大限制因素法则，即作物产量决定于水肥等生长要素亏缺最重的一个。

（1）水分是光合作用的主要原料之一和植物体的主要成分（70-90%）。缺水使：

气孔导度下降，导致进入叶肉内的CO2减少，光合速率降低 光合产物输出变慢→在叶片中积累→光合作用产生反馈抑制 光合机构受损→光合速率下降

叶片死亡→光合面积减少

湿度：在一般自然条件下，湿度对光合的影响并不明显。空气饱和水汽压差越大，大气蒸发力越强，引起叶片失水，气孔关闭，CO2供应不畅而导致光合速率下降。

（2）养分：是植物细胞结构物质的组成成分。例如，氮：蛋白质的主要成分（16-18%）；氮过多不利于同化物向子粒分配，缺氮则引起叶功能早衰。磷：促进光合作用和有机物的运输，促进蔗糖合成。钾：促进糖分转变成淀粉；有利于有机物运输. 三．作物产量的减产因素：病虫害、杂草、污染物 （1）病虫害：降低作物叶片的光合能力 （2）杂草：与作物竞争光、热、水和养分

（3）污染物：重金属；SO2，氮氧化物（NO2, NO）等，进入叶肉组织，很容易被吸收，破坏叶绿体

3.简要说明影响作物生长的因素。

1）潜在生长条件 — 潜在产量

水分、养分充分供应，无病虫害、杂草危害； 作物生长和产量仅决定于太阳辐射、温度和作物性状

2）限制生长条件 — 可获得（限制）产量

除上述因子外，在作物生长季节至少部分阶段出现缺水；或作物生长受到养分或同时水分短缺的影响；

在无灌溉、无病虫害和杂草危害，以及养分充分满足的条件下，作物可能实现的产量，称为雨养潜力。

3）实际生长条件 — 实际产量

作物生长受到减产因子病虫害、杂草、污染等影响。

4.一般来讲，C3作物的净光合效率（生长率）要低于C4作物，豆类作物要低于谷类作物，为什么？

净光合作用=总光合作用-呼吸作用消耗。净光合率（dw/dt ，kg DM ha-1 d-1）：等于总同化量减

去维持呼吸和生长呼吸消耗。净光合速率公式：

1） CVF = 碳水化合物转化为干物质系数（kg DM kg-1 CH2O），与作物类型即淀粉、蛋白质和脂肪含量有关，其中谷类作物CVF = 0.7，豆类 CVF= 0.65，所以豆类转化成干物质量（CVF）低于谷类作物，因此C3作物的净光合效率（生长率）比C作物低。

2） 并且在 ，式子中，谷类作物的MC = 0.015，豆类= 0.025，豆

类维持正常呼吸消耗量比较大，即C3作物的维持系数（MC）比C4大；并且C3作物的Tref=20℃，C4作物的Tref=25℃，因此C3作物的温度校正系数（TC）比C4的大，综上C3作物的维持呼吸（Rn）比C4作物的高。那么C3作物的净光合效率（生长率）比C作物低。 3）

适宜温度条件下，C3和C4作物在生长发育期的最大E值分别为70和90 kg CO2

ha-1/(MJ m-2)，C3作物的E值比C4小，因此C3作物的CO2同化量（Ag）比C4作物的低，因此C3作物的净光合效率（生长率）比C作物低。

5.提高大气中CO2的浓度可提高作物的光合效率，简要说明原因。

（1）CO2的流通速率P（光合速率）可表示为：

由公式可以看出，光合效率与CO2浓度成正比，当CO2的浓度（Ca）增加时，因此作物光合速率也增加。

（2）暗反应阶段需要CO2，CO2是植物体内合成有机物的原料。增加CO2含量，增强暗反应，也

就增强光反应的原料来源。当大气中CO2大量增加时，气孔只要微微张开，就可以吸收到足够的CO2，当CO2浓度比较大的时候，在空气中扩散阻力小，进入细胞内的阻力也比较小，因此能提高作物的光合效率。 （3）实际上，大气中的CO2浓度小，现在大气中CO2的浓度约为350ppm，农作物光合作用CO2

的最适浓度一般约为1000ppm，因此提高大气中的CO2浓度，有利于提高作物的光合效率。 （4）空气中的二氧化碳含量一般占体积的0.033％(即0.65mg／L，0℃，101kPa)，对植物的光合作

用来说是比较低的。如果二氧化碳浓度更低，光合速率急剧减慢。当光合吸收的二氧化碳量等于呼吸放出的二氧化碳量，这个时候外界的二氧化碳数量就叫做二氧化碳补偿点(CO2compensation point)。水稻单叶的二氧化碳补偿点是55mg／LCO2(25℃，光照＞10klx)，其变化范围随光照强度而异。光弱，光合降低比呼吸显著，所以要求较高的二氧化碳水平；才能维持光合与呼吸相等，也即是二氧化碳补偿点高。当光强，光合显著大于呼吸，二氧化碳补偿点就低。作物高产栽培的密度大，肥水充足，植株繁茂，吸收更多二氧化碳，特别在中午前后，二氧化碳就成为增产的限制因子之一。植物对二氧化碳的利用与光照强度有关，在弱光情况下，只能利用较低的二氧化碳浓度，光合慢，随着光照的加强，植物就能吸收利用较高的二氧化碳浓度，光合加快。 6.简要说明计算净光合率（生长率）的步骤。

吸收的总有效光：

总同化量：

TC为温度（T）校正系数：

维持呼吸消耗：

作物生长率：

MC（kg CH2O kg-1 DM）是标准温度（20 oC，C3作物；25 oC，C4作物）时维持系数，即维持作物的正常生长需要消耗的碳水化合物量； = 作物太阳辐射反射率（0.1 - 0.2）；I0 = 太阳总辐射（MJ m-2 d-1）；k = 作物消光系数（多在0.4 - 0.7）；L = 作物叶面积指数；E = 作物CO2同化效率 (CO2 ha-1/(MJ m-2)；T = 日均温 Q10 一般等于2

Tref = 20 oC（温带，C3作物），谷类作物的MC = 0.015，豆类= 0.025，油料作物 = 0.030；Tref = 25 oC (热带， C4作物） CVF = 碳水化合物转化为干物质系数（kg DM kg-1 CH2O），与作物类型即淀粉、蛋白质和脂肪含量有关

作物生长模拟（二）

1．作物在早期阶段，生物量一般成指数增长，而在中期阶段则成线性增长，为什么?

作物在早期是指数生长阶段；一般生物量低于100 g m-2（1000 kg ha-1) 时，作物生物量呈指数增长。

生物量的相对增长率（rm）（g g-1 d-1）:取决于温度、光照和作物品种，因此早期阶

段，作物的生长率一直都在增加，作物成指数增长。而当作物生长率达到最大的时候，新增生物量不增加作物生长率，因此作物从指数转变为线性增长。比如人口增加的生育能力一直在增加，才会有指数增长；当人口生育能力达到最大，不在增加了，生育能力不变，是一个常数，因此人口增长就成线性增加。

2．简要说明长日照和短日照植物的主要差别

按不同植物光周期类型，可分为三类：长日性、短日性和光期钝感三类.

（1）短日照作物：只有在光照时间长度小于某一时段才能开花，加长光照时数，就不会开花结实。

水稻、大豆、玉米，高粱、谷子、棉花、甘薯等原产于热带亚热带的植物。